方舟子：进化 · 达尔文之前

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一、跃变论、直生论和新拉马克主义 　　1882年，达尔文临死前心满意足地看到了他的两个思想产儿之一——共同祖先学说已获得了生物学界的公认，已难以找到生物学家还会怀疑进化的事实。但是他更心爱的另一个思想产儿——自然选择学说却遭遇不同的命运，只吸引了少数追随者。它面临的一些科学难题在当时没有令人满意的解答，而它的思想含义——那种机械的、看上去冷酷而消极的世界观——也让人在感情上排斥它。在达尔文死后，自然选择学说越来越失去其吸引力，越来越多的生物学家采用其他机制来解释进化是如何发生的。生物学家普遍排斥自然选择学说的这个时期一直持续到20世纪40年代“现代综合”学说统一了进化论与遗传学为止，被“现代综合”学说的创始人之一、托马斯·赫胥黎的孙子朱利安·赫胥黎称为“达尔文主义的日食”。 　　到1900年前后，自然选择学说的声誉跌到了低谷。大多数生物学家都支持别的学说，其中有三种学说被广泛接受。其一是跃变论，认为新的形态和器官是源自大的跃变，而不是微小的变异在自然选择的作用下缓慢而逐渐地累积下来的。包括赫胥黎在内的一些古生物学家由于强调生物化石的不连续性，而持这种观点。在遗传学诞生之后的一段时间内，遗传学家们由于强调遗传性状的不连续性，也普遍接受跃变论。其二是直生论，认为在生物体有一种内在的“种系动力”在驱使生物朝着固定的方向进化，这种进化是非适应性的，与环境没有关系，在某些情况下甚至能使物种因此灭绝。也有一些古生物学家持这种观点。他们注意到某些动物化石的性状，例如哺乳动物的牙齿和角的进化，似乎是呈直线性不断增大的。他们认为，虽然牙齿和角最终会对生物体有用而变成一种适应性，但是在其进化初期，它们非常小，不可能有任何用处，因此它们的进化不可能是外在的自然选择所驱动的，而是内在的动力使然，是一种促使牙齿或角不断增大的动力驱使的结果。最终，这种动力会使牙齿和角大得变成累赘，失去了作用，甚至导致物种灭绝。例如，爱尔兰麋鹿的角在内在动力的驱使下，变得越来越大，最终压得无法抬头，或容易与树枝纠缠在一起，而导致爱尔兰麋鹿的灭绝。古生物学家用来支持直生论的化石证据其实是一种假象。在只有少数化石标本时，很容易把它们用直线连接起来，而认为进化是直线式的，但是在有了更多的化石标本后，人们发现进化其实是分支式的。而且，那些被直生论者认为是一种累赘甚至导致物种灭绝的大型结构，也并非就没有用途，例如爱尔兰麋鹿的大角可能像现代麋鹿一样是雄性用来相互角斗争夺配偶的，或是用于炫耀以吸引雌性，是性选择的结果，而它们的灭绝发生于冰川纪结束时，是由于不能适应环境变化导致的。 当时信奉者最多的是第三种反选择主义的学说——新拉马克主义。拉马克用用进废退机制来解释生物的进化，但是在其生前和死后相当一段时间，很少有人相信生物是进化来的，自然更少有人会去支持其进化机制。只有在达尔文确立了生物进化的事实之后，那些对自然选择学说不满意而寻找其他机制的生物学家，才重新发现了拉马克提出的用进废退机制，为了与拉马克提出的其他显然已经不合时宜的进化理论有所区别，它被称为新拉马克主义。在19世纪末和20世纪初新拉马克主义非常流行，甚至当时著名达尔文主义者斯宾塞、海格尔都认为只有把自然选择学说和新拉马克主义结合起来才能正确地解释进化。 新拉马克主义的核心是后天获得的性状能够遗传，也就是说，由于生物体的活动而出现的结构变化能够传给下一代，导致后代出现适应环境的进化。例如，拉马克主义是这么解释斑马为什么能够跑得那么快的：因为古代的斑马为了躲避捕食者的追捕，要不断地跑，腿步肌肉因此受到锻炼，变得越来越发达。发达肌肉的特性传给了下一代，一代又一代传下去，斑马的腿部肌肉越来越发达，也就跑得越来越快。而穴居动物之所以没有眼睛，是因为在黑暗的环境中眼睛对它们没有用处，没有得到使用，日益萎缩，最终消失。后天获得性遗传不仅包括这种用进废退的情况，还包括任何由环境导致的适应性变化，例如生长在干燥环境中的植物，会进化出保留水分的特征。用进废退和环境的作用都能使生物体的结构出现相应的变化，问题是这种变化能否传给下一代？在达尔文时代，这不成问题，因为当时几乎人人想当然地认为后天获得性是能够遗传的，甚至达尔文也在其进化理论中给用进废退保留了一席之地。只有在魏斯曼开始质疑、否认后天获得性遗传之后，新拉马克主义者才面临着用实验证明自己的难题。 但是新拉马克主义者能够用来支持自己的实验很少，他们反复引用的实验也可以有别的解释。例如，法国生理学家布朗－塞奎（Charles EdouardBrown-Sequard，1817-1894）曾经做过一个实验，损害豚鼠的大脑，则豚鼠的后代会出现痫癫。但是这并不足以证实痫癫就是遗传而来，也有可能大脑的损伤产生了一种毒素，传递到子宫中而影响了胚胎的发育。遗传学诞生后，新拉马克主义者被逼入了绝境，更需要用实验来证明自己。其中最热衷于此的是奥地利生物学家卡姆梅勒（Paul Kammerer，1880-1926），他用两栖动物做了许多实验以证明环境能够导致可遗传的适应性变化。其中最著名的一个是他在第一次世界大战前做的产婆蟾实验。产婆蟾是一种陆生的蟾蜍。水生的蟾蜍，雄的都有一个黑色指垫，交配时用于抓在雌蟾蜍身上免得滑倒，陆生的蟾蜍则没有这个黑色指垫。卡姆梅勒强迫产婆蟾在水中生活，繁殖了几代之后绝种了，但是在绝种之前，雄蟾蜍据称长出了黑色指垫，而且一代比一代更明显。卡姆梅勒声称水生的环境导致了“黑色指垫”这种适应性突变。第一次世界大战后，卡姆梅勒为了拉到资助，周游列国到处演讲。1923年，他带着产婆蟾标本去英国演讲，引起了轰动，也引起了遗传学家贝特森的怀疑，要求检查标本，遭到拒绝。有些生物学家试图重复卡姆梅勒的实验，都失败了，因为产婆蟾极难养殖。1926年，在多方压力下，卡姆梅勒终于允许美国自然历史博物馆爬行类馆长和维也纳大学的一名教授检查产婆蟾标本，他们发现所谓“黑色指垫”乃是用黑墨水涂上去的，向英国《自然》杂志写信揭露此事。此时卡姆梅勒正忙着往莫斯科寄运实验设备和个人物品，准备到那里担任莫斯科大学的教授。一个多月后卡姆梅勒开枪自杀，留下一封给莫斯科科学院的遗书，在辞职的同时声称他是无辜的，是另外有人在他不知道的情况下造假。 　　在卡姆梅勒死时，新拉马克主义在西方国家已接近破产，这个丑闻不过是压垮骆驼的最后一根稻草，但是新拉马克主义在苏联却正在兴起。苏联政府邀请卡姆梅勒去苏联，就是想让他领导对抗遗传学的运动。卡姆梅勒的自杀使得这场运动被推迟了，直到1935年有了合适的人选——李森科。米丘林－李森科主义其实也是一种新拉马克主义，这场政治闹剧在压制俄国生物学研究达30年之久之后，终于在1964年降下了帷幕。但是新拉马克主义并没有彻底退下舞台。虽然在当代生物学家当中几乎无人相信新拉马克主义，但是在生物学界之外，特别是在人文学界，新拉马克主义仍然大有市场。这些当代新拉马克主义者对达尔文主义的排斥不仅是出于对现代生物学的无知（拉马克主义要比达尔文主义直观得多，更容易被外行理解），而且更是出于一种思想感情：如果用进废退能够成立，那么它表明生物并不是被动而缓慢地接受自然选择，而是可以主动而快速地适应并改变世界。强调主观能动性的新拉马克主义要比达尔文主义积极得多，也温暖得多，它给了人们美好的希望。但是美好的希望并不等于就是真理。

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二、新达尔文主义 　　达尔文本人首先是个博物学家，他的学说在很大程度上是建立在对生物变异和地理分布的研究基础上的。在达尔文主义日食时期，接受自然选择学说的也主要是一部分追随达尔文研究生物变异和地理分布的博物学家。他们在野外亲眼看到了生物对环境的奇妙适应性，这是无法用随机的跃变或定向的直生说来解释的。对许多适应性现象，既可以用用进废退也可以用自然选择学说来解释。但是有某些适应性现象，则只有用自然选择来解释才显得合理。早期的一个例子是在《物种起源》发表后不久，贝茨（Walter Bates）发现的昆虫警戒拟态现象。昆虫中常见的拟态现象是伪装，例如枯叶蝶伪装成枯叶、竹节虫伪装成树枝，以避免被鸟发现。相反，那些味道难吃的昆虫则尽量使自己翅膀的颜色鲜艳、耀眼，广告自己的存在，以免被鸟误食。贝茨在亚马逊雨林研究蝴蝶翅膀的形态时，发现了一种新的拟态。他发现，在一个地方，不同种类的蝴蝶的翅膀图案往往很相似，对鸟类来说，这些蝴蝶有的是不能吃的（例如透翅蝶），有的是可以吃的。贝茨认为，那些鸟类可以吃的蝴蝶通过模拟透翅蝶的警戒色，而保护了自己。由于蝴蝶并不能像控制肌肉那样控制翅膀的颜色，因此像伪装、警戒色以及警戒拟态的进化，就不可能是经由用进废退而来的，唯一合理的解释就是自然选择：那些碰巧具有这样的形态变异的昆虫，较不容易被鸟捕食而能够留下更多的后代。 在达尔文之前，博物学家并不关心一个物种内部的个体变异，把它们视为偏差。达尔文的自然选择学说强调个体变异的重要性，将之视为自然选择的基础，变异以及选择作用成了研究进化论问题的博物学家们关注的核心问题。在19世纪后期，博物学家开始定量地研究变异及选择作用。最早系统地定量统计生物性状的是达尔文的表弟高尔顿（Francis Galton，1822-1911）。高尔顿同时也是“优生学”的创始人，这是由于他的错误的遗传观念。他不仅错误地认为人类一切特征，特别是智力、品质、道德、创造力等等，都是能遗传的，而且错误地认为人类遗传受两条“原理”的制约：一、祖先遗传律：人的性状各有一半来自父母，各有四分之一来自祖父母，依此类推；二、退化律：性状显著偏离平均值的父母生下的后代，该性状将比其父母更接近于平均值。例如，假设有一群高个子的人互相通婚，数代之后他们的后代的身高将退化到人类的正常身高。高尔顿认为自然选择无法改变这种退化趋势，如果不加以人工干预，优良性状将会逐渐丧失，人类的遗传就是一代不如一代。为了将人类从灾难的边缘拯救下来，高尔顿从动植物育种得到启发，提出了两套方案（这两套方案被其追随者称为“积极优生”和“消极优生”），一方面，“上等人”只能跟“上等人”结婚，并且要尽可能多地生孩子，另一方面，高尔顿呼吁政府插手，劝阻或防止“下等人”生殖。为了证明他的主张，他做了许多统计。比如，他统计了从1660年到1865年间286位著名的英国法官，发现九分之一有父子或兄弟关系。于是他得出结论说，当法官的能力是遗传的，这些法官天生就继承了当法官必备的品质。显然，高尔顿犯了统计上的两大错误，一是取样不随机，二是完全无视其他因素的影响（例如家庭环境对职业取向的影响、裙带关系对升迁的影响等等）。他用同样的方法证明了科学家、诗人、政治家、将军甚至划船手等等全都是遗传的。 　　在高尔顿的影响下，一些生物学家也采用统计方法研究动物群体，但是目的却是为了证明自然选择的作用。威尔登（Raphael Weldon，1860-1906）测量不同地区的虾的各种性状，发现它们呈正态分布，并测量虾的器官，研究其相关性。许多人认为这项研究奠定了生物统计学的基础。威尔登的好友、数学家皮尔森（Karl Pearson，1857-1936）不仅发明了许多统计分析方法，而且从理论上证明即使高尔顿的“遗传原理”能够成立，自然选择也会对动物群体产生持久的影响。维尔登通过多项野外研究证明了这一点。例如，他统计了螃蟹身体大小与死亡率的相关性，发现在沉积物较多的水中，体型较大的螃蟹要比较小的螃蟹更容易存活，在经过许多代以后，累积下来的选择作用将使螃蟹群体发生永久性的变化，使其平均体积变大。 威尔登和皮尔森都是坚定的达尔文主义者，以后也成了孟德尔主义的顽固反对者。不过，在达尔文主义日食这个时期最坚定、最著名的达尔文主义者是德国生物学家魏斯曼（August Weismann，1834-1914）。在1883年发表的《论遗传》一书中，魏斯曼认为自然选择是进化的唯一机制，不仅反对跃变论、直生论，也否认用进废退以及一切后天获得性的遗传。这种强硬的态度，显然与达尔文本人既强调自然选择的重要性，又不否认用进废退的作用的灵活态度不同，因此达尔文的学生罗曼斯（George J. Romanes）认为这背离了达尔文本人的主张，而将之称为新达尔文主义，也即排除获得性遗传的达尔文主义。魏斯曼原先是个实验动物学家，研究昆虫的变形和水螅的性细胞。由于视力出了问题，不适于做显微镜观察，逐渐改而从事理论研究。但是早期对水螅性细胞的观察已使他认识到在动物性细胞中，包含着某种特殊的遗传物质，必需被仔细地保存，并一代代传下去。他把这种遗传物质称为种质，而身体结构（体质）是根据来自上一代种质提供的信息建造的，并且是用来携带种质，进而传给下一代的。种质与体质是隔离的，在体质发生的变化无法传给种质，是不能遗传的，生物体只能传递种质。 　　魏斯曼的种质学说在理论上否认了拉马克主义。由于用进废退而导致的身体变化不能影响到种质，因此就是无法遗传的，被用来证明用进废退机制的进化现象，例如退化器官，可以解释为是由于自然选择压力的松弛导致的。魏斯曼并且试图用实验来否证拉马克主义。在著名的切老鼠尾巴实验中，他连续切除了22代老鼠的尾巴，测量各代老鼠尾巴的长度，发现老鼠后代的尾巴并没有因此而变短。拉马克主义者抗议说这个实验并无说服力，因为他们所说的获得性遗传是对自然环境的适应，而不是人为的损伤。拉马克主义者在这么为自己辩护的时候，却忘了他们拿来证明获得性遗传的那些实验中，有的正是要证明人为的损伤也是能够遗传的（例如布朗－塞奎的豚鼠痫癫实验）。魏斯曼的实验至少证明了发生在身体组织的损伤不会影响到种质。魏斯曼同时也首先尝试用实验来显示自然选择的作用。例如，他把各种颜色的毛毛虫放在各种颜色的背景中，统计鸟类、蜥蜴的捕食结果。 　　达尔文的自然选择学说是建立在生物群体中具有多种变异的基础之上的，但是达尔文一直对变异的来源感到困惑。他认为它们可能是环境的作用、生物体的用进废退导致的。魏斯曼既然彻底否认获得性能够遗传，就必须为变异寻找新的来源。他认为这个来源就是有性生殖。魏斯曼认为种质的基本单位是定子（相当于后来说的基因），在有性生殖过程中，来自父母双方的定子混合起来，出现了新的遗传组合。这种遗传重组，提供了几乎是无限的变异可能性。这样，魏斯曼就正确地认识到，有性生殖导致的遗传重组是变异的主要来源，这也是有性生殖的意义。但是，这个过程只能是重组已有的变异，全新的变异是如何出现的？魏斯曼也意识到了这个问题，却没能给出令人满意的解释。他认为新变异是由于定子的变化引起的，但是他否认这种变化是随机产生的，而是环境的直接影响或种质内部营养因素差异直接导致，并且在种质内部经历了适者生存的过程，他称之为“种质选择”。魏斯曼显然没有意识到，他的“种质选择”学说虽然有选择之名，却承认环境的诱导作用，已经背离了自然选择学说。魏斯曼犯下的这个错误，是因为他把新拉马克主义者所做的一个实验结果信以为真。新拉马克主义者声称，在把蝴蝶的蛹进行冷或热处理之后，不仅羽化而出的蝴蝶的翅膀色彩发生了变化，而且其未经处理的后代的翅膀色彩也发生了变化。 　　魏斯曼是比达尔文本人还要坚定、彻底的达尔文主义者，终其一生一直在为捍卫达尔文主义而战。在其晚年，新拉马克主义已经没落，他需要面对的是一种新兴的跃变论——突变论。

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生物性状的变异有两类，一类是连续变异，例如人的身高，它的数据分布是连续的，在高矮两个极端中间有无数只有细微差异的变异，没有明显的分界线。另一类是不连续变异，例如孟德尔所研究的豌豆种子形状，一种是圆形的，一种是皱形的，界限分明。那么，哪一种变异是生物进化的源泉呢？以威尔登和皮尔森为代表的生物统计学派认为连续变异是重要的，而不连续变异是没有意义的异常现象。当时在英国，以贝特森（William Bateson）为代表的遗传学家则持相反的观点，认为不连续变异要比生物统计学家所愿意承认的普遍得多，也比连续变异重要得多，进化是跳跃的方式进行的。这两个学派争论极为激烈，乃至导致威尔登和贝特森由同事好友变成仇敌。 　　孟德尔从研究豌豆的不连续变异入手，发现了遗传定律，其论文在1900年被重新发现，贝特森很快将其译成英文，并成为英国孟德尔主义的领袖人物。根据孟德尔遗传定律，生物遗传是稳定的，不受环境直接的影响，而且是颗粒性，遗传物质不互相融合。这不仅否定了拉马克主义，也否定了传统的融合遗传观念，从而解决了达尔文主义面临的如何避免优势性状因为融合而被稀释的问题。孟德尔遗传定律正是自然选择学说所需要的遗传理论。但是，由于当时遗传学家和生物统计学家之间的激烈冲突，使双方都看不到这一点，错过了将孟德尔遗传定律与自然选择学说相结合的机会。生物统计学家排斥孟德尔定律，认为大多数性状是连续的，不在孟德尔定律的解释范畴内；而遗传学家则认为大多数性状都是不连续的，能够用孟德尔定律解释其遗传。 孟德尔定律的重新发现者、荷兰植物学家德弗里斯（Hugo de Vries，1848－1935）在研究月见草时，发现它们偶尔会突然地出现新的类型，他把这种现象称为“突变”（我们现在知道，这些新类型并非基因突变导致的，而是染色体重排的结果）。“突变”的结果使花的形态出现重大变化，重大到像是不同的物种。在德弗里斯看来，新物种的形成并非像达尔文主义者所设想的那样是在自然选择的作用下缓慢地累积微小变异的结果，而是通过一次突变突然形成的，“没有任何可觉察的预备，也没有任何过渡阶段”。他在1901－1903年陆续出版的《突变论》一书中，系统地阐述了这个新的进化学说。德弗里斯认为自己并不是完全否定达尔文的自然选择学说，而是对它进行了修正：自然选择不是对个体变异发挥作用，而是在更高的层次上发挥作用，是在突变产生新种后，决定它们是否能够生存下去还是被淘汰掉。 　　丹麦遗传学家约翰森（Wilhelm Ludwig Johannsen，1857－1927）所做的纯系菜豆实验似乎为突变论提供了证据。菜豆豆粒有的大，有的小，如果总是让大豆粒植株自交，小豆粒自交，这样持续选择下去，是否会让大豆粒植株的豆粒越来越大，小豆粒植株的豆粒越来越小呢？他让菜豆自花授粉，这样持续若干代后，获得了一大一小两个纯系菜豆，它们无法做进一步的选择，豆粒大小保持稳定。纯系菜豆的大小虽然仍会出现变异，但是这种变异是环境因素导致的，不能遗传，对这些变异进行选择不会有效。因此约翰森认为自然选择只能对已有的遗传差异进行挑选，而一旦获得了纯系，自然选择就不再起作用，因此只有通过突变，才能使菜豆的性状出现真正的改变，而创造出新种。 摩尔根实验室在研究果蝇时，发现了大量的突变，并且通过对突变的研究，证明了基因位于染色体上。这样，就证实了魏斯曼的种质学说，从而彻底否定了后天获得性能够遗传。基因突变被视为是产生新性状的唯一源泉，进化中的变化都是由于出现新的突变导致的。突变压力驱使生物体朝着某个特定的方向突变以系统地产生新的性状。因此，进化的动力不是自然选择，而是突变压力，自然选择对生物进化是无关紧要的，最多不过是消极地淘汰有害的突变。这种非适应性的突变压力的观念让人联想到了直生论所说的内在动力。突变论在否定后天获得性遗传的同时，也否定了自然选择的威力，在其主张者看来，达尔文主义和拉马克主义一样，都成了过时的学说

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四、群体遗传学 　　在以威尔登和皮尔森为代表的生物统计学派和以贝特森为代表的孟德尔主义学派激战正酣的时候，曾有人试图当和事佬。早在1902年，皮尔森的好友、英国统计学家犹勒（George Udny Yule, 1871-1951）发表论文指出，孟德尔遗传定律和生物统计学派所测量的连续变异并不是不相容的。由于这句话，犹勒在后来被许多人视为群体遗传学的先驱，并对生物统计学派和孟德尔主义学派听不进去犹勒的真知灼见而深表惋惜。事实上，仔细阅读犹勒的论文可以发现，犹勒试图调和孟德尔定律与连续变异的解决方案与后来的群体遗传学并无相同之处，甚至是背道而驰的。群体遗传学以孟德尔定律为基础，把连续变异当成孟德尔定律的特例（多基因遗传），而犹勒恰恰相反，把高尔顿的祖先遗传律做了修改后当成基础，而把孟德尔定律视为特例。犹勒的做法，理所当然地两面不讨好，被生物统计学派和孟德尔主义学派所共同拒绝。 　　此后的十几年间，遗传学的研究表明孟德尔主义者把遗传规律设想得过于简单了。1909年，瑞士遗传学家尼尔森－厄勒（Herman Nilsson-Ehle, 1873-1949）在研究小麦种子颜色的遗传时，发现红色种子与白色种子的比例是63:1，而不是孟德尔定律所预测的3:1；而且红色种子的颜色深浅不尽相同，有的较深，有的较浅。他推断必定有3对基因依照孟德尔定律同时控制着小麦种子颜色的遗传，才会出现这种情况。他进而指出，如果某个性状是由10对基因控制的话，就会出现近6万种不同的表现型，而由于这些表现型的差异很小，就会形成连续变异。差不多同时，美国遗传学家伊斯特（Edward Murray East, 1879-1938）和爱默森（Rollins Adams Emerson, 1873-1947）在研究玉米性状的遗传时，也有了类似的发现。越来越多的遗传学家意识到，连续变异也是可以用孟德尔定律来解释的，只不过涉及到了多对基因。另一方面，遗传实验也表明，基因突变极少导致生物形态出现重大变化，而且这种大突变几乎都是有害的。更常见的突变是温和而细微的突变，只能使性状出现细小的变异。如果没有自然选择的作用的话，这些细小的变异就难以累积下来、传播开去。由于这些发现，到20世纪10年代后期，摩尔根等遗传学家逐渐放弃突变轮，改而接受自然选择学说。但是他们对自然选择学说的理解相当简单：在有益的突变逐渐扩散到群体中去的同时，有害的、甚至中性的突变一旦出现，就会很快被淘汰。这种简单化的观点被称为选择的“经典假说”。 将基因学说和自然选择学说真正结合起来的，是群体遗传学的三位创建者，英国的费歇（Ronald Fisher, 1890-1962）、荷尔登（J.B.S. Haldane, 1892-1964）和美国的莱特（Sewall Wright, 1889-1988）。这三个巨人的专业背景各不相同。费歇在大学读的是数学和物理专业，1912年剑桥大学获得数学学士学位，其毕业论文研究的是天文学的测量问题。但是他对生物学的兴趣由来已久，在中学毕业时获得一套达尔文全集做为毕业礼物，后来与达尔文的儿子莱奥纳德•达尔文（Leonard Darwin，1850-1943）结成忘年交。他力图把遗传学与达尔文进化论结合起来，而他在大学时期所受到的物理训练，又激励着他去寻找像物理定律那样简单明了而又定量化的生物定律。在毕业前夕发表的题为《孟德尔主义与生物统计学》演说中，费歇已设想二者终将会结合在一起。毕业后，费歇做过保险公司统计员、中学数学教师等工作，业余从事学术研究。在他担任中学校长期间，完成了一篇论文证明孟德尔定律能够用于解释生物统计学派对连续变异的研究成果。此时英国孟德尔主义学派和生物统计学派还在恶斗，这篇调和派论文被伦敦王家学会所拒，1918年发表在爱丁堡王家学会的会刊上。之后，费歇先后到罗森斯坦研究站、伦敦大学学院、剑桥大学从事专业研究，致力于从数学上证明孟德尔遗传定律不仅不与自然选择学说相冲突，而且正是达尔文进化论所需要的遗传理论。他的这些研究成果，于1930年汇集成《自然选择的遗传理论》一书出版。荷尔登的父亲是一名著名的生理学家，他从小就帮助其父亲做生理学实验，之后在牛津大学接受人文学教育，但是最终以科学研究做为职业，其研究生涯始于1922年到剑桥大学研究生物化学，1933年转到伦敦大学学院担任遗传学教授。荷尔登多才多艺，是罕见的百科全书式的人物，在生物化学、遗传学、生理学、进化论、生命起源、医学、数学等众多领域都做出了开创性的贡献，并热衷于科学普及、文学创作和政治活动。他在1924年发表了其第一篇研究群体遗传学的论文，在1932年出版群体遗传学的经典著作《进化的因素》（在该书中他写道：“我能够以权威身份论述自然选择，因为我是最懂得其数学理论的三个人当中的一个。”）。莱特与另两人不同，他是生物学科班出身，1912年去哈佛大学拜卡斯特（William E. Castle, 1867-1962）为师研究哺乳动物的遗传，其博士论文有一个简明易懂的题目——《对豚鼠毛色及其他皮毛性状的遗传的细致研究》。这篇论文使他在1915年毕业后很容易就获得了美国农业部的一份工作，因为美国农业部自1906年以来就在研究豚鼠的近亲繁殖，正需要有人来分析这些数据，用以指导如何改良牲畜。在为美国农业部工作期间，莱特研究出了一种统计方法（通径系数法）用以分析近亲繁殖的效果（莱特自己喜欢指出，他本人就是近亲繁殖的产物，其父母是表兄妹），这个方法后来被广泛应用于行为遗传学、社会学和经济学的研究。1926年莱特前往芝加哥大学担任遗传学教授时，他已经系统地研究了群体遗传学问题，形成了一系列独特的看法，例如他的长篇经典论文《孟德尔群体中的进化》实际上在1925年已经完成，但是迟至1931年才发表。群体遗传学是莱特的生命，他的研究工作一直持续到生命的最后一年。 这三个人通过创建群体遗传学，为现代进化论奠定了数学基础。群体遗传学把生物的进化定义为一个群体内部基因频率的改变。如果某个基因突变能使生物体具有生存优势，即使这个优势非常细小，在自然选择的作用下，也会逐渐累积下来，只要有足够长的时间，就会逐渐扩散到整个群体，而如果知道了这个优势的大小（适宜度），那么就可以定量地计算出该基因频率的增长速度。但是自然选择并不像摩尔根认定的那样必然会淘汰有害的基因突变，如果有害基因是隐性的话，那么自然选择只会降低其频率，却不会消灭它。特别是，如果杂合体（在一对等位基因中一个正常一个有害）比纯合体（两个等位基因都是正常或有害）更有生存优势的话，那么自然选择将会让两个等位基因的比例保持平衡状态。而且，基因突变是按一定的速率随机出现的，即使这些突变没有优势，也会以低频率持续在群体中出现、流通。在环境变化时，这些原来没有优势的突变有可能变得具有优势，而被自然选择所利用。这样，保持遗传多样性就有利于一个群体长期的生存。 　　但是在一些具体问题上，三位创建者却有不同的、甚至针锋相对的看法，特别是在费歇和莱特之间，长期存在激烈的争论。费歇受物理学的影响，把自然选择定律视为像气体定律那样精确的定律，在为自然选择学说建构数学模型时，做了一些简单化的、抽象的假设。他认定只有在一个大群体中才会出现有意义的进化，如果一个群体过小的话，不具有足够多的遗传变异，很容易灭绝。而在一个大群体中，从长远来看，随机因素显得不重要，只有自然选择才是生物进化的决定性因素。费歇假定新的基因突变对性状的影响一般来说是很细小的，属于一个物种的正常变异，在自然选择的作用下，优势基因突变才会缓慢地增加其频率。他只研究自然选择对单个基因的影响，而不考虑不同基因之间的相互作用，这种做法被其批评者贬称为“豆袋遗传学”，因为在以前遗传学教科书中，习惯用不同颜色的豆子代表不同的等位基因，一个基因组就像是一袋互不相干的豆子的集合。“豆袋遗传学”并不像其批评者所指责的那么简陋。如果一个群体非常大，而每个基因的作用都很小，随机分布在整个群体中，那么各基因就可看成或多或少是独立的。相反地，莱特通过动物育种意识到，在小群体中，不同的基因之间往往能够出现复杂的相互作用，特别是近亲繁殖能够产生在大群体中不容易见到的基因组合，而这些新的变异有可能被随机地保留、固定下来，也就是所谓遗传漂变。在莱特看来，在自然环境下，一个大群体也能被分隔成一些局部小群体，在这些小群体中，遗传漂变会产生新的基因组合。自然选择进而发挥作用，决定这些新组合的命运，从而出现比费歇所设想的要快得多的进化。莱特对小群体中遗传漂变的重视，使他被称为“遗传漂变先生”。荷尔登的立场大致处于费歇和莱特之间。荷尔登所建立的数学模型与费歇的相似，针对的是大群体和单个基因的变化。但是荷尔登认为自然选择对单个基因的作用过程并非总是很缓慢的，有时能比费歇所提出的快得多。他用实例说明了这一点，最著名的一个例子是英国桦尺蛾的工业黑化现象。在19世纪中叶之前采集到的这种蛾的翅膀都是浅灰色的。1848年，昆虫学家首次在工业城市曼彻斯特附近采集到了黑色翅膀的桦尺蛾标本。荷尔登假定这时候黑蛾的比例只有1％，而经过53代后，到了1901年，黑蛾比例则几乎达到100％。荷尔登计算出，这个进化过程要能发生，平均每一代黑蛾和灰斑蛾后代的生存比例必须高达1.5，这种选择强度是费歇理论难以想像的。在后来，荷尔登也认为基因之间的相互作用能够是很重要的，独立提出了一些与莱特非常类似的观点。不过，荷尔登认为大多数群体在大部分时间内是不分隔成小群体的，因此从长远来看，遗传漂变的作用是很有限的。遗传漂变对生物进化的作用究竟有多大，直到今天仍然是个有争议的问题。

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进入20世纪30年代，群体遗传学的三位创建者虽然在一些具体问题上有争议，但已一起从理论上证明了达尔文主义和孟德尔主义不仅不互相冲突，而且相辅相成。那些在野外做观察研究的生物统计学家所获得的进化数据，都可以从遗传学原理推导出来。在孟德尔遗传学的基础上，自然选择可以完满地解释生物的适应性进化，不需要拉马克主义、直生论、突变论等其他学说。这些理论研究涉及到复杂的数学计算，不是一般的生物学家们所能理解的。而且只有理论没有实验和野外观察的验证，也很难被生物学家们所接受。因此，他们的研究工作，对当时的生物学界并没有产生太大的影响。群体遗传学的创建者关心的是一个群体内部的演变，并不考虑更高层次的进化，特别是物种生成的问题，只有荷尔登在其经典著作中有过简略的讨论，提及隔绝群体是物种生成和大进化的关键，但是在当时研究物种生成问题的主要是博物学家、系统分类学家和古生物学家，而他们对群体遗传学还几乎一无所知。只有把群体遗传学的成果应用于实验和野外观察，解决物种生成的问题，综合生物学各个领域的成果，才能完成自然选择学说和基因学说的统一，让自然选择学说和共同祖先学说一样成为生物学的理论基础。在20世纪30、40年代，众多生物学家为完成这个目标添砖加瓦，代表人物是四个美国生物学家——遗传学家杜布赞斯基（Theodosius Dobzhansky, 1900-1975）、动物学家迈尔（Ernst Mayr, 1904-）、古生物学家辛普森（George Gaylord Simpson, 1902-1984）和植物学家斯特宾斯（George Ledyard Stebbins Jr., 1906－2000），其中，又以杜布赞斯基的影响最大。 杜布赞斯基出生于俄国并在俄国受的教育。在20世纪20年代，俄国遗传学家契特维里科夫（Sergei S. Chetverikov, 1880-1959）独立地发现了群体遗传学的一些原理，并且强调理论与实验的结合。他和费歇一样，相信在自然群体中存在着众多隐性基因，但是和费歇不同的是，他用从美国购买来的果蝇做遗传实验证明了这一点，这是首次用实验证明在自然群体中存在着广泛的变异。契特维里科夫还是一个杰出的教师，影响了许多俄国生物学家，包括在俄国研究瓢虫的杜布赞斯基。可惜的是，在李森科主义兴起后，契特维里科夫学派就被消灭了。幸运的是，在此之前，1927年，杜布赞斯基移民美国，把契特维里科夫学派的影响带到了西方。杜布赞斯基到美国后最初跟随摩尔根研究果蝇遗传学，此后果蝇一直是他的实验材料。但是，杜布赞斯基在俄国接受的博物学训练使他在从事遗传学研究时有一个独特的视角，他强调实验室里的发现必须在野外获得证实，从而成为弥合理论、实验室实验和野外观察的鸿沟的最佳人选。1937年，杜布赞斯基发表了《遗传学和物种起源》。在这部继《物种起源》之后最为重要的进化论论著中，杜布赞斯基介绍了群体遗传学家所做的数学研究，特别是莱特的研究，总结实验遗传学家对遗传突变的研究成果，并证明在实验室里通过人工突变产生的变异在自然群体中也存在，而且自然群体有足够的可遗传的变异为自然选择提供原料。这样，杜布赞斯基就在理论上、实验上和观察上综合了自然选择学说和孟德尔遗传学，对实验生物学家和野外生物学家产生了巨大的影响，刺激了各个领域的生物学家都投身到进化论的研究当中来。 接下去的十年，是达尔文主义硕果累累的十年。杜布赞斯基与莱特合作，继续研究自然群体的遗传。有趣的是，在此之前，在《遗传学和物种起源》初版中，杜布赞斯基认为自然群体中的大部分变异是中性的、非适应性的，是遗传漂变产生的。但是在与“遗传漂变先生”的合作研究之后，杜布赞斯基反而更加强调自然选择的作用。他发现许多以前被认为是漂变导致的中性变异，很显然具有适应性，是自然选择的结果，从而证明群体遗传学的创建者已提出来的“平衡假说”：自然选择不仅能够导致群体的进化，而且也能保持遗传多样性。杜布赞斯基也触及了被群体遗传学创建者所忽略的物种问题，认为物种是由群体组成的生殖共同体，不同的物种之间存在“隔离机制”（例如地理、行为或生理差异）使它们无法杂交。杜布赞斯基并指出，同一物种的不同群体之间的地理变异，特别是地理隔绝，是导致它们进化成不同物种的必要条件。迈尔发展了杜布赞斯基的这些观点，把达尔文主义应用于分类学研究，提出一个至今仍被广泛接受的物种定义（所谓物种的生物学概念：“物种是一群实际上或有可能相互交配的自然群体，它们与其他这样的群体存在生殖隔绝。”），并提出了在地理变异和隔绝条件下新种产生的模型，认为重大的进化几乎总是发生在隔绝的群体之中。他在1942年出版的《系统分类学与物种起源》是现代进化论的经典著作。如果说群体遗传学创建者解决了颗粒遗传与连续变异的矛盾的话，那么杜布赞斯基和迈尔则解决了连续变异与分立（不连续）的物种的矛盾。比物种产生更高层次的进化，即生物的不同类群之间的大进化，又是如何呢？古生物化石记录了大进化的证据。辛普森在1944年出版《进化的步调与模式》，将达尔文主义推广到古生物学。他所做的定量分析表明，达尔文主义能够很好地被用于解释化石记录，古生物的大进化可以被视为是微进化的累积结果，而且是像达尔文主义所预测的那样不具有方向性。杜布赞斯基、迈尔、辛普森都只研究动物的进化，斯特宾斯则指出植物的进化同样能被达尔文主义所解释（代表作为1950年出版的《植物的变异与进化》一书）。 　　20世纪40年代，现代进化论已经被成功地应用于生物学的所有领域。1942年，朱利安•赫胥黎发表《进化：现代综合》一书，综合了达尔文主义在各个领域的研究成果，现代达尔文主义也因此被称为“现代综合学说”。标志着这个伟大的综合过程的最终完成的，是1947年在普林斯顿成立了“遗传学、分类学和古生物学的共同问题委员会”。组成这个委员会的三十个学术权威代表着生物学的不同领域，但有着一个共同的观点：自然选择是一切适应性进化的机制。1959年生物学界纪念《物种起源》发表100周年，同时也在庆祝自然选择学说的全面胜利。 　　六、基因选择学说 　　现代综合进化论为进化生物学的研究搭起了一个基本框架。在20世纪50年代之后的所谓后综合时期，进化生物学的理论研究向两个方向演变，一方面是“硬化”现代综合进化论，进一步扩大自然选择的适用范围，强调生物进化的适应性和渐变性，形成选择主义或适应主义流派，被其对手贬称为极端达尔文主义，更中性的说法也许该称为强达尔文主义；另一方面则是质疑自然选择的适用范围和功效，与强达尔文主义针锋相对，强调生物进化的非适应性、偶然性、定向性和跃变性，提出种种所谓非达尔文主义学说。 强达尔文主义集中研究的主要问题是，复杂的动物行为是如何进化而来的？特别是，动物的利他行为是如何诞生的？有一些利他行为是所谓“互惠利他”（reciprocal altruism），即甲帮助乙，并预料乙在以后会回报甲。这种行为对自己有利，严格地说不是真正的利他行为，用自然选择解释其起源毫无困难。但是有一些社会行为则明显是利他的，特别是社会性昆虫的无私行为，该如何解释？在达尔文研究自然选择理论时，就对工蚁的利他行为感到不可思议。它们放弃了繁殖能力，却一心一意为别的蚂蚁服务，这似乎是与自然选择相违背的，因为自然选择是一个完全自私的过程，是以个体的繁殖优势来衡量的，那些繁殖能力差的个体的后代将逐渐被淘汰，更不要说根本就不能繁殖的个体了。如何解决自私的自然选择和利他的社会行为的矛盾？达尔文注意到，一个蚁巢中所有的个体都是最直接的亲属，不是父母与子女关系，就是兄弟姐妹关系，因此一个蚁巢可以视为一个巨型的个体，其成员的分工合作就象一个个体的不同器官组织分工合作一样，工蚁放弃了生殖能力为别的蚂蚁服务就象胃放弃了生殖能力为别的器官服务一样，没什么可奇怪的。不过，在达尔文之后到现代综合完成这段时间内，利他行为的问题基本上被忽略了，在群体遗传学的创建者中，只有荷尔登研究过这个问题，指出帮助近亲的利他行为有助于近亲们所共享的利他基因的生存与传播。 　　在后综合时期，一场有关“集体选择”的争论使利他行为又成为热点。自然选择历来被认为是对个体所做的选择。但是在1962年，英国动物学家维因－爱德华兹（Vero Copner Wynne-Edwards, 1906-1997）认为自然选择也可以对集体进行选择，“集体选择”学说可以很容易地解释动物的利他行为，它们是为了集体（特别是物种）的利益而牺牲了个体利益。但是许多进化生物学家怀疑集体选择是否能够发生。他们坚持达尔文的观点，认为自然选择只是对个体而不是群体做出选择。如果个体只是为了集体而牺牲自己和后代的利益，就会被集体中的自私自利者坐享其成，这种纯粹利他的个体的后代要么也变成自私自利者，要么就被淘汰，因此利他行为为自然选择所不容。抨击集体选择学说最有力的是美国生物学家威廉斯（George C. Williams, 1926-），他在1966年出版的《适应性与自然选择》一书给了“集体选择”学说致命的一击。威廉斯进而指出，基因才是自然选择的真正目标，自然选择是经由基因之间的竞争而实现的。这个“基因选择”学说后来被英国动物学家道金斯（Richard Dawkins, 1941-）形象地称为“自私的基因”，成功地进行了普及而广为人知。 基因选择学说的成功，在很大程度上是由于它能够很好地解释利他行为。英国生物学家汉密尔顿（W.D.Hamilton, 1936－2000）把达尔文、荷尔登对利他行为的解释加以改进，提出了“亲属选择”的概念：一个个体能够通过帮助亲属的繁殖而影响自然选择的结果。亲属选择概念被成功地应用于破解社会性昆虫的利他行为之谜。蚂蚁等社会性的昆虫有一套独特的遗传系统：受精卵发育成雌蚁（新蚁后和工蚁），未受精的卵则发育成雄蚁。因此雌蚁的基因组一半来自蚁后，一半来自蚁王，而雄蚁只有来自蚁后的那一半，基因组是雌蚁的一半。在遗传学上，雄蚁属单倍体，雌蚁属双倍体。蚁王当然也是单倍体，它的精子不必象卵子那样要经过减数分裂（即把二倍体变成单倍体）丢掉一半基因，而是把全部的基因都传给了雌蚁。因此，对于雌蚁来说，她们的基因来自蚁后的那一半最可能有二分之一相同，但是来自蚁王的那一半则是完全相同的，姐妹们彼此之间的遗传关系不是象人那样只有二分之一，而是四分之三。如果她们生儿育女，与儿女的遗传关系不过二分之一，还不如姐妹们亲。这样，对于工蚁来说，与其生儿育女，不如一心一意照顾蚁后让她生产更多的姐妹，那样更有利于保存自己基因。 　　在用自然选择学说解释动物行为时，英国生物学家梅纳德•史密斯（John Maynard Smith, 1920-2004）提出的“进化稳定策略”是另一个与“集体选择”针锋相对的重要概念。为了争夺资源（比如食物、配偶），一个物种的成员彼此之间要进行争斗。在这种争斗中，那些能凶狠地攻击、杀死对手的个体似乎更有生存优势，但是为什么同一物种的成员之间的争斗经常只是一种装模作样的仪式，靠虚张声势就决出了胜负，而不是你死我活的？在集体选择学说看来，这是因为用仪式争斗法解决冲突可以避免伤害，对物种的繁衍有好处。但是梅纳德•史密斯给出了一个更为精致的答案。做为一个最简单的例子，假定个体在搏斗时，只采用两种极端的战术：“鹰派”不顾一切地搏斗下去，直到一方受重伤或死亡而失去搏斗能力为止；“鸽派”或者只是虚张声势地吓唬一番，一旦搏斗真正开始，就逃之夭夭。很显然，一个完全由鸽派组成的群体不可能是稳定的。因为如果突变出了一只鹰派，在与鸽派搏斗时战无不胜，有生存优势，它的鹰派后代也会越来越多。但是，一个全部由鹰派组成的群体不可能是稳定的。因为如果突变出了一只鸽派，虽然它在搏斗中每战必败，但是也不会有伤亡，而鹰派彼此之间的争斗会有伤亡，这样，在一个由鹰派组成的群体中，做为鸽派有生存优势，它的基因就会在后代中传播开去，鸽派在后代中会越来越多。只有鹰派和鸽派各占一定的比例，这个群体才达到了进化稳定策略状态。这样，通过分析动物争斗行为，梅纳德•史密斯开创了一个新领域——进化博弈论，自然选择是博弈的决策者。 　　七、社会生物学 　　1975年生物学家爱德华•威尔逊（Edward O. Wilson, 1929-）出版《社会生物学：新的综合》，标志着一门新的学科——社会生物学的诞生。威尔逊将“社会生物学”定义为系统地研究所有社会行为的生物学基础，在书中总结了相关领域的研究成果，将达尔文主义与动物行为学综合起来。在最后一章，他将动物行为学的研究成果推广开去，试图将进化论也用于解释人类的行为，把心理学和社会学也和进化论综合起来。恰恰是这一章，引起了广泛的关注和激烈的争议，引发了自《物种起源》出版以来最为激烈的一场进化论大辩论。在威尔逊看来，人类的行为在很大程度上就像其他动物的社会行为一样，是由基因决定的，是自然选择的结果。尽管其本意不过是试图为人类行为的起源提供一个进化论的解释，而不是宣扬什么政治主张，但是这种有遗传决定论嫌疑的主张让人联想起了20世纪初期“优生学”运动的悲剧和纳粹的罪恶。因此，在人权活动家看来，威尔逊是种族主义者、社会达尔文主义者。又因为威尔逊认为男女的行为差别由遗传决定，因此在女权活动家看来，威尔逊是性歧视主义者。右翼保守分子也同样不放过威尔逊，因为他居然认为进化论可以解释宗教、道德的起源。威尔逊有一度如过街老鼠，在各地做学术报告时经常遭遇抗议示威，甚至遭到袭击：他在美国科学促进会的年会上做完报告后，一个听讲者朝他泼了一脸冷水。连他的同事好友、遗传学家列万廷（Richard Lewontin, 1929-）也与他反目成仇。他们两个人曾在芝加哥大学一起将群体遗传学结合进生态学。威尔逊搬到哈佛大学后，也请列万廷搬了过去。为了抗议越南战争，列万廷放弃了美国科学院院士的头衔，成立“科学属于人民”、“生物学辩证法组织”，反对任何形式的打着科学旗号的反动势力。在列万廷看来，威尔逊已与反动派为伍了。 面对着来自左右两方面的攻击，威尔逊能够用来支持自己的观点的证据很少。其中最强有力的，是有关人类乱伦禁忌的研究。对人类乱伦禁忌的起源，历来有两种不同的看法。弗洛伊德（Sigmund Freud, 1856-1939）和列维－斯特劳斯（Claude Levi-Strauss, 1908-）认为乱伦禁忌是文化现象。弗洛伊德相信，人类普遍存在恋父、恋母情结，乱伦禁忌做为一种强加的道德观念抑制在家庭成员中自然产生的性欲望。与弗洛伊德同时的芬兰社会学家威斯特马克（Edward Westermarck, 1862-1939）的观点恰好相反，把乱伦禁忌当成遗传现象。他认为其起因是因为熟悉消灭了性欲望，也就是说，儿童发育时期的亲密关系（母子之间，同胞之间）导致性吸引力的消失。威斯特马克认为，这是自然选择的结果，因为乱伦后代得隐性遗传病的机率大大增加，具有生存劣势。也就是说，生物学的原理是支持这种解释的。以后的研究证实了威斯特马克的观点，乱伦禁忌的确是遗传决定的。这些证据来自三个方面：一、社会生物学的研究表明，所有的灵长类动物都存在乱伦禁忌，那么人类做为灵长类的一员，似乎也应该有这样的本能。这种现象，最早于五十年代在日本的一个动物园观察到。那里饲养的日本猕猴存在着社会等级制度，最高等级的雄猴与任何一头雌猴频繁交配，却避开了它的母亲。以后这种现象在所有的灵长类中都被观察到，包括最为淫荡的矮小种黑猩猩。在许多灵长类，为避免近亲繁殖，青春期的成员将加入别的群体，而那些呆在一起的同胞，一般也避免彼此交配。二、跨文化的人类学研究表明，所有的人类社会，不管多么野蛮，也都存在乱伦禁忌，也就是说，这很可能是与文化无关的一种本能。也许有人会举出反例：古埃及、印加和夏威夷的王室要求王室的同胞通婚。但是这只是王室的特例，可以认为是为了保证王权不旁落而采取的违反自然天性的举动。三、社会学的调查也支持熟悉消灭了性欲望的说法。在以色列的集体农庄，成员的儿女被混在一起集体抚养。调查表明，那些在同一组里一起长大的小孩，特别是那些在三到七岁之间一起长大的小孩，彼此之间虽然感情深厚，却不存在性的吸引力。近年来，斯坦福大学的人类学家阿瑟•沃尔夫（Arthur P. Wolf）调查了台湾14400名妇女的婚姻史。这类婚姻都是包办婚姻，但是分为两类：一类是童养媳，一类由媒人撮合，在结婚当天男女双方才见面。结果也支持预测，前者的离婚率更高，生育率更低，表明小时候一起生活的确破坏了性吸引力和婚姻幸福。 　　威尔逊开创的这个研究领域，虽然仍不乏争议，却已被越来越多的人承认。近十几年来，行为遗传学和神经生物学的研究已提供了大量的证据，足以证明至少人的某些行为，是受遗传因素影响的。遗传因素必定是长期进化而来，那么，用进化论解释人的本能行为的由来，就成了一个可以成立的课题。社会生物学中针对人类行为的这部分内容因此独立出来，形成一门被称为进化心理学的新学科。但是，这门学科从它诞生之日起，就已先天不足。它既不可能在人类进化史上找到任何心理“化石”做为直接证据，也不会被允许以人为材料进行进化实验，因此注定了它不可能像进化生物学一样成为真正的科学，而必定像它所希望取代的社会科学一样在科学与非科学甚至伪科学之间徘徊。由于缺乏直接的证据，进化心理学的研究只能依赖从间接的证据得出推论。这些间接的证据来自四个方面：生物学的原理（一种行为有无生物学上的优、劣势，自然选择能否因此起作用），跨文化的研究（如果一种人类行为在不同文化中都存在，就可能是先天的），与其他动物特别是灵长类动物的社会行为的比较（如果一种社会行为在其他动物中也存在，那么可能是一种本能），以及在人类社会中做的调查。显然，一个进化心理学的结论能否令人信服，取决于这些证据是否确凿。对乱伦禁忌的研究成果被认为是进化心理学的一个胜利，但是进化心理学的结论很少像乱伦禁忌这样有强有力的证据，而且不涉及敏感的社会问题。毕竟，把乱伦禁忌视为本能，不会冒犯任何人。当触及敏感的社会问题时，就可能遭遇强烈的批评，而如果没有足够的证据支持自己，那是咎由自取。2000年，美国生物学家兰迪•桑希尔（Randy Thornhill）和人类学家帕尔默（Craig T. Palmer）合出一本书《强奸的自然史》，声称强奸是一种自然行为，是男人的本能，是男人用于传播基因的一种生殖策略，理所当然地引起了众怒。他们能用于支持自己的观点的证据都经不起推敲，连许多进化心理学家也认为是一个耻辱。