七、地层
古希腊哲学家色诺芬尼(约公元前560-478)是已知最早对化石进行了描述的人,他并且推测出化石是生物的遗迹。他在意大利西西里岛的采石场发现了鱼的化石,又在马耳他岛发现了海洋软体动物的化石,他得出结论说,山脉必定曾经位于海中,并认为地球在历史上多次交替出现世界性大洪水和干涸。亚里斯多德在《气象学》一书中,更详细地阐述了类似的“沧桑”观点:
“地球的相同部分并非总是潮湿或干燥的,而是随着河流的出现和干涸而发生变化。而且,陆地和海洋之间的关系也发生了变化,一个地方并非总是陆地或海洋,以前是陆地的,变成了海洋,而现在是海洋的,有一天将变成陆地。……但是地球的整个有机过程是逐渐发生的,与我们的寿命相比,其时间间隔是极其漫长的,因此这些变化没有被观察到,在能够对这个过程从头到尾加以纪录之前,所有的民族都已衰亡、毁灭了。”
古希腊哲学家们普遍认为世界是极其古老的,或无始无终存在着。但是在基督教在西方占据统治地位之后,这种世界观便成了异端。《圣经》详细地记载了从亚当开始的人类的家谱。理论上,回溯这些家谱,即可以推算出神创造世界的时间。在17世纪,英国大主教詹姆斯·乌瑟(James Ussher)据此推算出上帝在公元前4004年创造世界。后来,剑桥大学校长约翰·莱特福特(John Lightfoot)更声称上帝造人的时间发生于公元前4004年10月23日星期天早上9点。事实上,《圣经》对家谱的记载有的很含糊甚至自相矛盾,要推算出准确的日期是不可能的。不过,神创论者普遍相信世界只有几千年的历史,不超过一万年。
既然世界的历史是如此短暂,那么显然无法认为化石是由于生物体经历了长期的历史过程而留下的遗迹,而只能认为它们是和生物体没有任何关系的自然形成的石头图像。到17世纪下半叶,几名博物学家,包括尼古拉斯·斯蒂诺(Nicolaus Steno,1638-1686)、罗伯特·胡克(Robert Hooke,1635-1703)、约翰·伍德瓦德(John Woodward,1665-1728)已先后令人信服地证明了化石必定是生物体的遗迹,那么如何解释遗留在山上的海洋生物化石,便成了难题。与《圣经》记载调和的唯一希望,是认为化石是在诺亚大洪水中灭亡的动物的遗迹,那几名最早证明化石是生物体遗迹的博物学家都持这样的观点。但是这个希望,在发现化石是分层分布的之后,就被彻底地粉碎了:仅仅一次的大灾难,如何能使化石形成分层分布,而且每一层都有独特的动物和植物的化石?
在18世纪,地质学家已经认识到有两类岩石,一类是由于火山喷发出的熔岩和火山灰形成的火成岩,一类是泥沙在河里、海里沉淀后逐渐形成的沉积岩。火成岩是不分层的,也几乎不含化石,而沉积岩是分层的,每一层都含有独特的化石群。由于沉积岩是逐渐沉淀形成的,那么很显然,越往下的岩层,年代越久远,这样,通过比较岩层的顺序,就可以知道岩层及其化石群的相对年龄。到18世纪末、19世纪初,地质学家开始系统地研究岩层的矿物组成和化石群,其中最早的一位研究者是英国地质学家威廉·史密斯(William Smith,1769-1839)。他在负责勘测运河期间,发现每一特定年代的地层都有独特的化石特征,因此可以反过来根据化石特征来鉴定地层。这样就可以把不同地方的地层分布联系起来了。例如在一个地方发现从上到下有A,B,C,D,E五个地层,在另一个地方发现有F,G,H,I,J五个地层,但是比较其化石群特征,可以发现D和F,E和G的化石群是一样的,它们实际上是相同年代的地层,这样这两个地方的地层合起来就有了A,B,C,D(F),E(G),H,I,J七个地层,代表着地球的不同历史时期。把全世界不同地区的地层如此叠加起来,总厚度超过了100公里。尽管当时的地质学家没法测定地层的绝对年龄,但是他们知道,要形成这么厚的地层,必然经过了极其漫长的时间,因为泥沙的沉积速度是非常缓慢的。因此,《圣经》的记载肯定错了,地球有着比它所说的还要漫长得多的历史。
八、灾变与均变
一旦化石的生物起源被确认,就出现了另一个问题:化石所代表的生物,有许多在现在似乎不存在了。例如,人们很早以前就在马耳他岛发现有奇怪的类似舌头的石头,老普利尼认为它们是在月亏的时候从天上掉下来的。斯蒂诺注意到这些石头的形态与鲨鱼的牙齿相同,只是要大得多,因此推断它们是某种巨鲨的牙齿化石,但是这些巨鲨都已灭绝了。但是,认为有的物种已经灭绝了,是在暗示造物主在设计上出了差错,这是让虔诚的信徒觉得很难堪的一件事。那些有虔诚的宗教信仰的博物学家,例如约翰·瑞,感到难以相信一个万能而且仁慈的上帝居然会允许他的创造物灭绝。瑞因此干脆否认化石是生物体的遗迹,但是这种看法已经不合时宜,其他同样虔诚然而更理性一些的博物学家则认为这些物种并非真正灭绝,而是还躲在某个偏僻的地方有待发现,例如可能在某处的海洋里,就生活着被认为已经灭绝的巨鲨。
要证明某种东西存在,很容易,只要找到它就行,而要证明某种东西不存在,是非常困难的,找不到它并不等于它不存在。而且某些原先被认为灭绝的物种,后来的确被找到了,最著名的是1939年在东非发现的矛尾鱼,在那之前这种鱼被认为已在7千5百万年前灭绝。不过,法国古生物学家居维叶(Georges Cuvier,1769-1832)还是能够令人信服地举例说明,至少有某些物种已经灭绝了。他不以海洋生物为例,因为海洋的绝大部分区域都还未被人类探索过,很难证明某种现在没有发现的海洋生物不会藏在某处的深海;的确,直到今天我们还在不断地发现海洋生物新物种。居维叶选择了陆地生物,而且是最能引起人们注意的大型哺乳动物。他指出,有许多种大型哺乳动物的化石与现存的哺乳动物类似,然而又不相同,例如在西伯利亚发现的猛犸象化石和在美洲发现的乳齿象化石,显然都是某种象,但是和现存的亚洲象和非洲象的骨架并不相同。如果这些化石所代表着的大型哺乳动物还生存着,那么是很容易发现的,既然它们在世界各地都未发现,那么可以认定它们已经灭绝了。当时还有非洲和南美洲内陆未被完全探测过,不过居维叶认为他所说的几十种大型哺乳动物不太可能全都被隔离在那两块地方,如果以后能在其中发现几种,已经是很难得的了。
那么是什么原因导致了这些物种的灭绝呢?居维叶和他的同事通过研究巴黎盆地众多的采石场,发现那里的地层可分为五层,每一层都有独特的化石群:第一层(最上层)是生活于淡水湖和沼泽地的动植物,第二层主要是海洋贝壳类动物,第三层又是淡水生物,第四层主要是海洋生物,少数是淡水生物,最下一层是淡水贝壳类动物和木头。这些海洋生物化石表明巴黎盆地在历史上曾经几次被海水淹没过。居维叶据此提出了灾变论,认为在地球历史上,周期性地出现大灾难,海洋淹没了陆地,灭绝了那里所有的生物。在海水退下之后,在未被淹没的地区的陆地生物迁移到新出现的土地。居维叶相信,这样的大灾变至少出现过三次。
居维叶还注意到,化石不仅是分层分布的,而且呈现出从简单到复杂的顺序,在他所知道的最古老的岩层中,只有腔肠动物等海洋无脊椎动物的化石,可能还有鱼化石,第二古老的岩层含有蕨类和棕榈树化石,但是没有陆地脊椎动物化石。在第三层出现了独特的陆地爬行动物和某些已灭绝的鱼,再往上一层的化石中有许多种巨大的爬行动物和单子叶植物,晚近的一层才出现哺乳动物。居维叶相信物种是固定不变的,因此他不认为从简单到复杂的化石顺序表明了生物的进化。相反地,他认为这种化石顺序不过表明每一次灾变都是在为幸存的更高级的生物创造繁衍的机会而已。他发现有证据显示在5-6千年前在世界范围内出现过大洪水(实际上是1万年前更新世冰川融化的痕迹),他认为这最后一次灾变自然是在为“造物主最后和最完美的作品”——人类——清理舞台了。这最后一次灾变很容易让人联想到诺亚大洪水,因此灾变论就成了神创论者的一根救命稻草,后来的灾变论者更露骨地把灾变与神创结合起来,例如曾为冰川理论做出决定性贡献的路易斯·阿加西斯(Louis Agassiz,1807-1873)就提出历史上有过50到100次的神创,《圣经》所记载的只是最后一次,在那之前已有过多个地质年代,试图以此调和地质发现与《圣经》记载的矛盾。
与灾变论相对立的是均变论,认为自然力量持续而均一的作用,形成了地球的面貌,今天我们所观察到的地质过程,与过去的相同。牛顿、布封都已有了这种观点,英国地质学家詹姆斯·赫顿(Jmes Hutton,1726-1797)将之建成了一个系统的理论。赫顿认为有三种地质过程可以解释地球的面貌:泥沙的沉积形成了地层;火山活动使地层上升形成山脉;地层上升之后,将受到雨水、河流和风的侵蚀。那些被灾变论认为在短期间内发生的剧烈的地质变化,均变论则认为是持续的自然力量的作用导致,是一个长期的逐渐发生的过程,因此地球必定是非常古老的。虽然均变论并不排除像洪水、火山爆发这样的“灾变”,但是认为它们是自然发生的,可以自然地解释的。拉马克也是均变论者,但是他否认物种会灭绝,认为环境的缓慢变化只会使一个物种进化成另一个物种,而不会使它们灭绝。另一位英国地质学家查尔斯·赖尔(Charles Lyell,1797-1875)在其巨著《地质学原理》中,系统地阐述了均变论,对年轻的达尔文有重大的影响。赖尔承认物种会灭绝,也不相信物种会进化,他认为灭绝过程是随着环境的缓慢变化而逐渐发生的,而且又有新的物种随时被创造出来填补旧物种灭绝后留下的空间。
九、同功与同源
居维叶毫无疑问是科学史上罕见的伟大人物,他几乎以一人之力创建了古生物学和比较解剖学这两门为进化论提供了最直观的证据的学科,然而他却未能发现进化事实,并极力反对拉马克的进化论,这是令人遗憾的事。他之所以坚信物种不变,倒不是由于宗教信仰,而是基于解剖学研究。他曾经仔细研究过古埃及动物木乃伊的骨架,发现它们与现在相应物种的骨架完全一样,这说明生物经历了四千多年都没有发生变化,他因此认定生物很可能是不会进化的。
居维叶通过解剖、比较大量的不同物种的结构,意识到生物体的结构具有一定的规律性,即各个部分是相关的。亚里斯多德早就注意到部分的相关性,不过居维叶首次对此做了系统的阐述,指出:“有机体的各个部分彼此之间是如此协调,以致人们能够根据每个部分而确认每个物种。每一个有机体形成了一个独特的,并且完美地结合在一起的整体。它的任一部分的变化都能引起整体的变化,因此根据一个部分就可以知道所有的部分。”如果一头动物的肠道构造表明它只能消化肉食,那么我们可以推断它必然具有肉食动物的其他身体特征:锋利的爪、牙,敏捷的运动器官,敏感的感觉器官,等等。他因此声称仅凭一根骨化石,就可以重构出整个古生物的身体出来。这几乎是不可能的,但是居维叶却成功地做了这样的尝试而使得他名声大振,其原因在于他所研究的古生物大多是相当晚近的大型哺乳动物,与现存的哺乳动物很相似,因此可以参照现存的动物而重构古生物。
居维叶还意识到,不同的物种往往具有相似的结构设计,比如脊椎动物都有类似的结构或者说原型。居维叶认为无脊椎动物也有类似的情形,可以分成三种原型。这样,居维叶把动物分成了四种类型(相当于后来的“门”),而且他认为这四种类型都是平行的,彼此之间并无高低之分。无脊椎动物并不比脊椎动物低等,它们不过是采用了不同的结构、适应了不同的生活的类型罢了。甚至在脊椎动物内部的各个纲,居维叶也不认为有高低之分。在他看来,鱼类和哺乳类不过是适应了不同的生活环境的不同种类而已。如此一来,线性的事物大链条被彻底地粉碎了。那么同一类型的各个物种是否是从同一个祖先进化来的呢?居维叶坚决否定这种解释。他认为,不同的物种是同一类型的不同变异,很好地适应了不同的生活环境。每一物种的身体构造是如此协调,任何部分的重大改变都会使它无法生存,因此物种绝不可能变成新的物种,而是固定不变的。
居维叶研究的那些古埃及动物木乃伊是另一位法国动物学家乔弗莱·圣提雷尔(Etienne Geoffroy St. Hilaire)担任拿破仑的随军科学家远征埃及时带回巴黎的。乔弗莱在尼罗河发现了一种怪鱼(后来被称为多鳍鱼),鳍的形态与四足动物很相似,这使他极为兴奋:“即使我仅在埃及发现这一个物种,也足以补偿远征的痛苦。”这种鱼成了他用以证明所有的脊椎动物具有共同的结构的证据。虽然乔弗莱和居维叶都意识到了生物体构造的同一性,不同的物种的结构往往具有相似的设计,但是他们对它所代表的意义的看法截然不同。居维叶认为相似的结构是由于相似的功能导致的,即使原型也不过是代表了一种适应生活环境的成功方式,而乔弗莱却认为相似的结构与功能无关,而是由于来自同一种神秘的原型,例如退化器官和胚胎发育过程中发生的形态变化,都没有任何功能,它们之所以出现,是因为受其原型的决定。原型可能会以不同的变异适应不同的环境,但是其印记还保留着。用现在的术语来说,居维叶强调的是生物结构的同功性,而乔弗莱强调的是生物体构造的同源性。人手、马蹄和蝙蝠的翅膀有不同的功能,然而其骨骼却是以相同的格式组成的,因此它们必定是来自于同一原型。
乔弗莱认为,不仅所有的脊椎动物,而且所有的动物都来自同一个原型。乔弗莱最著名的一个说法是节肢动物(昆虫、虾等)的外骨骼和肢足相当于脊椎动物的骨骼和肋骨,节肢动物实际上是用肋骨行走的、里外翻转的脊椎动物!居维叶对此表示强烈反对,认为动物界有四个截然不同的原型。在1830年,居维叶和乔弗莱的争论达到了白炽化。当时有两名年轻的博物学家对脊椎动物和头足类动物(章鱼、墨鱼、乌贼等)的解剖结构进行了比较,声称它们具有相同的基本设计。乔弗莱热情地支持这种错误的说法,把它做为所有动物都只有一个原型的证据,而居维叶则认为这种说法与事实不符。这一年的2月到4月间,两人在法国科学院就此举行了八场公开辩论。针对乔弗莱所列举的那些结构同一性的证据,居维叶令人信服地指出它们许多都是不准确的。
在这场辩论中,居维叶获得了胜利,但是乔弗莱并没有因此放弃自己的立场,反而做了进一步的开拓。对器官同源性的强调使得乔弗莱考虑到,同一原型中的物种有可能发生进化。他在研究了一些已灭绝的古代爬行动物之后,指出它们有可能进化成现代爬行动物,甚至进化成鸟类或哺乳动物。他通过研究胚胎发育,提出了一个进化机理:环境的变化能够影响胚胎的发育,使它长出新的器官,这样的后代在一般情况下将被视为畸形,但是它有可能适应新的环境而生存、繁衍下去,形成一个新的物种。这个说法相当于现在所说的“跃变”,很难被接受,如居维叶所指出的,畸形破坏了身体结构的协调,在任何条件下都不可能生存下去,新物种也就不可能产生。要克服这个障碍,有待达尔文提出自然选择作用下的渐变理论。
到19世纪中叶,地质学、古生物学、系统分类学、比较解剖学、比较胚胎学等众多学科的发现,已动摇了物种不变的古老观念,也有少数学者考虑到了生物进化的可能性,但是没有一个获得成功。生物学界迫切需要有一个科学巨人,能够综合各个学科的证据,无可置疑地证明生物进化的事实,并且给出合理的解释。这个巨人就是达尔文。
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